Widłaczek torfowy

Ten artykuł został nominowany do wyróżnienia „Dobry Artykuł”.
Weź udział w dyskusji na ten temat.

Widłaczek torfowy

Systematyka^[1]

Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny naczyniowe

Klasa

widłaki

Rząd

widłakowce

Rodzina

widłakowate

Rodzaj

widłaczek

Gatunek

widłaczek torfowy

Nazwa systematyczna

Lycopodiella inundata (L.) Holub
Preslia 36: 21 (1964)^[2]

Synonimy

Lepidotis incurva Opiz
Lepidotis inundata (L.) Opiz
Lycopodium inundatum L.
Lycopodium inundatum var. typicum Wherry
Plananthus inundatus (L.) P.Beauv.^[2]

Kategoria zagrożenia (CKGZ)^[3]

najmniejszej troski

Systematyka w Wikispecies

Multimedia w Wikimedia Commons

Widłaczek torfowy, widłak torfowy (Lycopodiella inundata) – gatunek rośliny z rodziny widłakowatych. Występuje w Europie, Azji i Ameryce Północnej. W Polsce jest gatunkiem rzadkim. Ma duże wymagania świetlne, wilgotnościowe i jest bardzo wrażliwy na zmiany siedliskowe. Na wielu obszarach zanika. W Polsce ma status gatunku zagrożonego i podlega ochronie prawnej.

Rozmieszczenie geograficzne

Gatunek holoarktyczny. Zwarty obszar jego zasięgu obejmuje większą część Europy (bez obszaru śródziemnomorskiego, Kotliny Panońskiej i krańców północnych) oraz wschodnią część Ameryki Północnej (od Labradoru po Wielkie Jeziora). Mniej liczne stanowiska ma w zachodniej części Ameryki Północnej (od Alaski po Kalifornię). We wschodniej Europie jest rzadki, podobnie na Syberii zanikając ku wschodowi. Rośnie na nielicznych stanowiskach także w północnych Chinach, w Japonii oraz na Azorach^[4].

W Polsce występuje na rozproszonych stanowiskach, głównie w paśmie pojezierzy, na Nizinie Śląskiej, Nizinie Mazowieckiej, Wysoczyźnie Siedleckiej, Polesiu Lubelskim i Roztoczu; rzadko na pobrzeżu Bałtyku i w niższych położeniach górskich. W polskich górach występuje bardzo rzadko, przy czym szereg stanowisk ma tu charakter historyczny. Potwierdzone stanowisko w XXI wieku znajduje się na torfowisku w Wołosatem (Bieszczady) oraz na Puściźnie Wielkiej (Kotlina Nowotarska)^[4]. Występuje natomiast na słowackich stokach Babiej Góry i Beskidu Żywieckiego^[5].

Morfologia

Gametofit: Rozwija się częściowo na powierzchni ziemi i w wystającej części jest zielony (asymilujący). Ma kształt burakowaty lub walcowaty i osiąga zwykle do 3,6, czasem ponad 5 mm długości. W części nadziemnej tworzy płasko rozłożone, zielone, jedno- lub wielowarstwowe, asymilujące płaty. W zwężającej się części podziemnej rozwijają się nieliczne, bezbarwne chwytniki (ryzoidy). Gametangia powstają poniżej nasady płatów w części szczytowej przedrośla, z jednej jego strony rodnie, a z drugiej plemnie^[4]. Gametofity są ekstremalnie rzadko znajdowane w naturze – w Europie udało się to Karlowi Goebelowi w 1887, a w Ameryce Północnej Jamesowi G. Bruce'owi w 1972^[6].

Pokrój sporofitu: Niewielka^[4], jasnozielona^[7] roślina o pełzającym, pozornie głównym pędzie, z rzadka rozgałęziającym się pseudomonopodialnie i osiągającym do 10, rzadziej do 20 cm długości. Pędy wytwarzają liczne korzenie przybyszowe i 1–2 wzniesione, nierozgałęzione gałązki o wysokości do 10, rzadziej do 15 cm^[4].

Liście (mikrofile): Słabo zróżnicowane na asymilacyjne (trofofile) i wspierające zarodnie w kłosie zarodnionośnym (sporofile). Liście asymilacyjne wyrastają skrętolegle i gęsto na pędach płożących i wzniesionych. Są wąskolancetowate, stopniowo przechodzą w długi, wyciągnięty, szydlasty kończyk. Blaszka ich jest całobrzega, niekiedy z pojedynczymi ząbkami^[4].

Kłos zarodnionośny: Zawsze pojedynczy na szczycie wzniesionego odgałęzienia pędu. Kłos osiąga 2–3, rzadziej do 5 cm długości oraz 5–7 mm średnicy. Na szczycie jest nieco zwężony. U dołu granicę między kłosem i pędem wegetatywnym zacierają gęsto ustawione i zachodzących na siebie dachówkowato liście asymilacyjne i sporofile. Sporofile zebrane w kłos po dojrzeniu mają kolor żółtozielony. W dolnej części są szerokojajowate, na stronie grzbietowej (odosiowej) z wyraźną poprzeczną, dość szeroką listwą i z jednym lub dwoma wyraźnymi ząbkami na górnej krawędzi, która przechodzi w długi, całobrzegi kończyk, dłuższy od pozostałej części sporofila. Zarodnie są poprzecznie owalne, jasnożółte, z niewyraźnie siatkowatą, zgrubiałą powierzchnią doosiową. Pękają z boku poprzeczną szczeliną uwalniając bardzo liczne zarodniki. Te są barwy żółtej, tetraedryczne, w zarysie trójkątnokoliste lub koliste, o średnicy (46,0)–50,0–(58,0) μm w położeniu biegunowym, z trójdzielnym szwem (trilete) na biegunie proksymalnym, o promieniu (15,0)–17,0–(21,0) μm. Na powierzchni zarodniki pokrywa egzyny z gęsto ułożonymi, falisto przebiegającymi, łączącymi się ze sobą listewkami^[4].

Liście asymilacyjne
Fragment kłosa
Przerwany kłos – widok z góry na zarodnie u nasady sporofili

Biologia

Rozwój

Bylina, chamefit, roślina zimozielona. Rozmnaża się głównie wegetatywnie – sporofity żyją zwykle kilka lat, czasem tylko rok, i odnawiają się z zimujących pąków powstających u nasady pędów płodnych. Kłosy zarodnionośne i zarodniki dojrzewają latem – od lipca do września. Później pędy z zarodniami obumierają (podobnie obumierają sukcesywnie starsze części sporofitu). Zarodniki kiełkują zaraz po wysypaniu z zarodni^[4].

Drobne gametofity rozwijają się od końca lata do wiosny^[8]. Żyją krótko, ale młode, w stadium 6–8 komórkowym mogą wejść w stan spoczynku i dojrzałość mogą osiągnąć nawet po 10 latach, gdy poprawie ulegną niekorzystne warunki. Na gametoficie powstają rodnie i plemnie, a po zapłodnieniu grubościenna zygota. W zależności od warunków może ona wejść w okres spoczynku lub rozwijać się tworząc młody pęd sporofitu (protokorm). Przerasta on przez gametofit, zazielenia, tworzy mikrofile i korzenie przybyszowe po czym oddziela się od gametofitu. Z jednego przedrośla wyrosnąć może nawet kilka sporofitów^[4].

Fitochemia

Ziele zawiera około 0,4–0,5% alkaloidów, głównie z grupy likopodyny. Specyficzne dla gatunku są inundatyna (5-ketono,2-β-hydroksylikopekuryna) i izoinundatyna. Oprócz nich stwierdzono: anhydrolikodolinę, klawoloninę (8β-hydroksylikodolina), dehydrolikopekurynę (5-keto-likopekuryna), likopodynę i likodynę. Z grupy fawcettyminy zidentyfikowano: likofleksynę, a z grupy pozostałych, innych strukturalnie alkaloidów – anhydrolikocernuinę i likocernuinę. W roślinach tego gatunku stwierdzono także obecność trzech flawonów: chrysoeriolu, luteoliny i apigeniny^[4].

Chromosomy

Liczba chromosomów 2n = 156^[4]^[9].

Ekologia

Siedlisko

Stenobiont – roślina światłolubna, związana z siedliskami wilgotnymi i mokrymi o stabilnych warunkach wodnych (może też rosnąć w wodzie, zwykle o głębokości do ok. 5 cm), kwaśnymi, oligotroficznymi lub dystroficznymi. Zasiedla zwykle podłoże mułowo-torfowe, zalegające na mokrym piasku, rzadziej piaszczyste lub mułowo-piaszczyste na dnie zbiorników po obniżeniu ich lustra wody, przy czym w takich miejscach pojawia się zwykle krótkotrwale i na niewielkich powierzchniach. Ustępuje w wyniku wahań lub spadku poziomu wód gruntowych oraz konkurencji innych roślin. Przy braku konkurencji osiąga duże zagęszczenie pędów (do ponad 800 pędów zarodnionośnych na 1 m²), ale gdy wzrasta zwarcie runi – zanika^[4]. Jako gatunek pionierski zasiedlający nagie podłoża i ustępujący w wyniku sukcesji roślinności, wymaga oddziaływań powodujących powstawanie odpowiednich siedlisk. Jest gatunkiem tolerancyjnym w stosunku do odczynu gleby^[7].

Widłaczek ten rośnie na otwartych i wilgotnych torfowiskach przejściowych, na kwaśnych młakach turzycowych oraz w zatorfionych obniżeniach międzywydmowych, rzadziej na obrzeżach jezior oligotroficznych, na wilgotnych wrzosowiskach i murawach bliźniczkowych oraz na torfowiskach wysokich^[4]. Bywa notowany na stanowiskach antropogenicznych, np. w dołach potorfowych, piaskowniach itp.^[10] Najwyżej odnotowane jego stanowisko w Europie znajduje się w Alpach na wysokości 1500 m n.p.m.^[5], w Ameryce Północnej rośnie do 2000 m n.p.m.^[4]

W fitosocjologii szkoły francusko-szwajcarskiej w Europie Środkowej uznawany za gatunek charakterystyczny dla związku (All.) Rhynchosporion-albae i Ass. Rhynchosporetum albae^[11].

Interakcje międzygatunkowe

Przedrośle w dolnej części przerasta endosymbiontami – grzybami kłębiakowymi Glomeromycota^[4]. Korzenie sporofitu tworzą mykoryzę z endofitycznymi grzybami z rzędu Endogonales (Mucoromycotina) (M-AMF – Mucoromycota arbuscular mycorrhizal fungi). Jest to wyjątkowe wśród widłaków, które tworzą mykoryzę z grzybami Glomeromycota (G-AMF). Ponieważ inne rośliny tworzą mykoryzę zarówno typu M-AMF, jak i G-AMF, widłaczek wykorzystywany jest jako gatunek modelowy do badań nad mykoryzą M-AMF^[8]^[12].

Systematyka, zmienność i mieszańce

Gatunek jest typowym dla rodzaju widłaczek Lycopodiella^[13].

Gatunek o małej zmienności; część dawniej wyróżnianych form i odmian nie ma współcześnie rangi taksonomicznej i jest uznawana za synonimy Lycopodiella inundata, z kolei szereg odmian północnoamerykańskich podniesionych zostało do rangi osobnych gatunków^[4]:

Lycopodium inundatum var. alopecuroides (L.) Tuck. = Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill.
Lycopodium inundatum var. pinnatum Chapm. = Lycopodiella prostrata (R. M. Harper) Cranfill.
Lycopodium inundatum var. bigelowii Tuck. = Lycopodiella bigelowii (Tuck.) Holub
Lycopodium inundatum var. adpressum Chapm. i subsp. adpressum (Chapm.) Clute = Lycopodiella appressa (Chapm.) Cranfill.

Północnoamerykańska odmiana var. robustum R.J. Eaton ma obecnie status mieszańca L. ×robusta (R. J. Eaton) A. Haines [L. alopecuroides (L.) Cranfill × L. inundata (L.) Holub]^[4]. W Ameryce Północnej zidentyfikowano też mieszańca L. ×gilmanii Haines [L. appressa Chapm.) Cranfill. × L. inundata (L.) Holub]^[14].

Zagrożenia i ochrona

W skali globalnej widłaczek torfowy uznany został za gatunek najmniejszej troski (least concern – LC), co wynika z rozległego zasięgu i utrzymywania obfitych zasobów w jego części. Ponieważ w większej części zasięgu wyraźnie ustępuje z powodu ubywania i degradacji siedlisk spodziewane jest przeniesienie go do wyższej kategorii zagrożenia^[3].

Gatunek ma status narażonego lub zagrożonego w szeregu krajach europejskich – w Chorwacji, Wielkiej Brytanii, Estonii, Szwajcarii, a w Szwecji uznany jest za bliski zagrożenia. W Ameryce Północnej uznany jest za generalnie bezpieczny, aczkolwiek zagrożony jest wymarciem w ośmiu stanach USA i dwóch prowincjach Kanady^[3]. W Polsce umieszczony został w Czerwonej liście roślin i grzybów Polski (2006)^[15] w grupie gatunków narażonych na wyginięcie (kategoria zagrożenia V). W wydaniu z 2016 roku otrzymał kategorię EN (zagrożony)^[16].

Widłaczek objęty jest w Polsce ścisłą ochroną gatunkową od 1946 roku^[17]^[18]. Od 2014 roku ma priorytet ochrony przed zabiegami z zakresu gospodarki rolnej, leśnej i rybackiej^[17]. Siedliska, w których występuje, są chronione w systemie Natura 2000 jako 7150 – obniżenia na podłożu torfowym z roślinnością ze związku Rhynchosporion, 2190 – wilgotne zagłębienia międzywydmowe, 3130 – brzegi lub osuszane dna zbiorników wodnych ze zbiorowiskami z Cl. Litorelletea uniflorae, Cl. Isoëto-Nanojuncetea, 7110 – torfowiska wysokie z roślinnością torfotwórczą, 7120 – torfowiska wysokie zdegradowane, zdolne do regeneracji, 7140 – torfowiska przejściowe i trzęsawiska, 4010 – wilgotne wrzosowiska z wrzoścem bagiennym, 6230 – górskie i niżowe murawy bliźniczkowe^[4].

Głównym czynnikiem zagrożenia jest zanik sprzyjających siedlisk, spowodowany ich fizycznym niszczeniem (m.in. eksploatacją torfu, odwadnianiem i zmianą sposobu użytkowania), a także obniżaniem poziomu wód (osuszanie, zmiany klimatyczne) oraz postępującą eutrofizacją, które ułatwiają sukcesję roślinności, zarówno zagęszczanie runi, jak i zarastanie stanowisk przez krzewy i drzewa. Ze względu na wysokie wymagania świetlne i wilgotnościowe, przywiązanie do siedlisk otwartych i słabą zdolność do konkurencji z innymi gatunkami roślin jest bardzo wrażliwy na zmiany siedliskowe^[4]. Bywa też zbierany dla celów leczniczych i ozdobnych^[10].

Przypisy

↑ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
↑ ^a ^b Lycopodiella inundata (L.) Holub, [w:] Plants of the World Online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2024-05-28] .
↑ ^a ^b ^c R.V.R.V. Lansdown R.V.R.V., Lycopodiella inundata, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2024-05-29] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): AnnaA. Pacyna AnnaA., Wojciech J.W.J. Szypuła Wojciech J.W.J., Rząd: Lycopodiales Dc. ex Bertch. & J. Presl – Widłakowce (Widłaki jednakozarodnikowe), [w:] EwaE. Szczęśniak, Edyta M.E.M. Gola, ElżbietaE. Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 88–93, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-05-18] . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.
↑ ^a ^b Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa: Czerwona księga Karpat Polskich. Kraków: Instytut Botaniki PAN, 2008, s. 24. ISBN 978-83-89648-71-6.
↑ James G.J.G. Bruce James G.J.G., Observations on the Occurrence of the Prothallia of Lycopodium inundatum, „American Fern Journal”, 62 (3), 1972, s. 82-87, JSTOR: 1546440 .
↑ ^a ^b K.K.K.K. Rasmussen K.K.K.K., J.E.J.E. Lawesson J.E.J.E., Lycopodiella inundata in British plant communities and reasons for its decline, „Watsonia”, 24, 2002, s. 45–55 [dostęp 2024-05-29] .
↑ ^a ^b JillJ. Kowal JillJ. i inni, Prevalence and phenology of fine root endophyte colonization across populations of Lycopodiella inundata, „Mycorrhiza”, 30, 2020, s. 577–587 [dostęp 2024-05-29] .
↑ Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 30. ISBN 83-01-14342-8.
↑ ^a ^b Halina Piękoś-Mirkowa, Zbigniew Mirek: Rośliny chronione. Warszawa: Multico Oficyna Wyd., 2006, s. 394. ISBN 978-83-7073-444-2.
↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 132–133. ISBN 83-01-14439-4.
↑ J.J. Kowal J.J. i inni, Atmospheric pollution, soil nutrients and climate effects on Mucoromycota arbuscular mycorrhizal fungi, „Special Issue on Microbial Ecology of Plants”, 24 (8), 2022, s. 3390-3404, DOI: 10.1111/1462-2920.16040 [dostęp 2024-05-30] .
↑ Lycopodiella, [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [online], Smithsonian Institution [dostęp 2024-06-12] .
↑ ArthurA. Haines ArthurA., Lycopodiella ×gilmanii (Lycopodiaceae), a New Hybrid Bog Clubmoss from Northeastern North America, „American Fern Journal”, 93 (4), 2003, s. 196-202 [dostęp 2024-05-30] .
↑ Red list of plants and fungi in Poland. Czerwona lista roślin i grzybów Polski. Zbigniew Mirek, Kazimierz Zarzycki, Władysław Wojewoda, Zbigniew Szeląg (red.). Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera, Polska Akademia Nauk, 2006, s. 18. ISBN 83-89648-38-5.
↑ Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016, s. 32. ISBN 978-83-61191-88-9.
↑ ^a ^b Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin Dz.U. z 2014 r. poz. 1409.
↑ Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384).